§7. Фотосинтездің жарық фазасы. Фотофосфорлау
Бұл тақырыптың оқу мақсаты: фотосинтездің жарық фазасында жүретін үдерістерді түсіндіру.
Фотосинтез дегеніміз не? Ол қандай жасушада, ұлпада және ағзада жүреді? Фотосинтез үшін қандай жағдайлар қажет? Продуценттерге нелер жатады? Экожүйелер энергияны қайдан алады? АТФ, АДФ және АМФ дегеніміз не? Бұл заттар бір-біріне қалай айналады?
Тақырыпты табысты меңгеру үшін 17-сыныпқа арналған оқулықтың 23-параграфын, 8-сыныпқа арналған оқулықтың 54-параграфын қайталау керек.
Жарық фазасы хлоропластың ішкі мембранасындағы «қатпарларда» – гран тилакоидтарында жүзеге асады (1-сызба). Осы жерде хлорофилл молекулалары шоғырланған. Бұл фаза бір-бірін толықтыратын екі үдерістен: жарықтың хлорофилмен өзара әрекеттесуі – фотофосфорлау және фотолизден тұрады.
Фотофосфорлау – жарық энергиясы есебінен АТФ синтезінің үдерісі. Осы үдеріс өз атауын: АТФ молекуласының синтезі – «энергияның шоғырлануы » – фосфаттың АДФ-ке қосылу үдерісіне байланысты алды. Демек, фосфорлау үдерісі жүреді. Сонымен қатар фосфаттың АМФ-қа қосылуы және оның АДФ-ке айналуы да фосфорлау болып табылады. Бұл фотосинтез барысында жарық фотоны есебінен жүретіндіктен, үдерістің химизмі атауына энергия көзінің белгіленуі қосылады. Жарық пен хлорофилдің әрекеттесуі нәтижесінде фотон энергиясы АТФ молекуласының химиялық энергиясына айналады.
Жарықтың хлорофилмен әрекеттесуі – бұл жай ғана бір химиялық реакция емес. Осы күрделі биофизикалық үдерісті нақтырақ қарастырайық. Күн жасыл өсімдіктерге, ал оның фотондары хлорофилл молекулаларына түседі. Хлорофилл – жарық кванты түскенде электрондарын¹ жоғалтуы мүмкін ерекше зат. Яғни хлорофилл молекуласында энергия алған кезде одан оңай үзілетін электрон болады. Жарық энергиясы хлорофилді тастаған электрон энергиясына айналады.
1-сызба. Фотосинтездің жарық фазасы
Кейін қозған, энергияға бай электрон гран тилакоидының мембранасына орналасқан тасымалдаушы-молекулалар тізбегіне түседі. Тасымалдаушы-молекулалар – бұл ерекше қосылыстар. Көбінесе құрамында басқа заттармен (циклдік, липидті және т.б.) байланысқан металдар болатын нәруыздар. Олар жарық квантынан алған электрон энергиясын «тартып алады» да, оны АТФ синтезіне пайдаланады. Бұл жерде фосфаттың АДФ-ке қосылу үдерісін катализдейтін ферменттер де жұмыс істейді. Демек, нәтижесі АТФ молекуласы болып табылатын фотофосфорлау үдерісі жүреді. Ал энергия берген электрон, кейін сутек протонына Н+ қосылады. Сутек протоны – бұл фотолиз нәтижесі.
Фотолиз – жарық әсерінен судың ыдырау үдерісі. Ол тилакоидтармен қатарлас хлоропласт стромасында жүреді. Оның мәні: хлорофилдің әрбір молекуласы тек бір электронын жоғалтуы мүмкін. Екінші электрон қанша жарық түссе де ешқашан хлорофилл молекуласынан ұшпайды. Сондықтан өсімдік хлорофилге электронды қайтаруы керек. Егер хлорофилл тек электронын жоғалтса, үдеріс өте тез аяқталар еді. Хлорофилдің барлық молекулалары бір электроннан жоғалтса, фотофосфорлау да тоқтап қалатын еді. Фотолиз үдерісі есебінен хлорофилл жоғалтқан электрон қалпына келеді. Фотолиз реакциясының өзі классикалық «судың электролиттік диссоциациясы» сияқты.
Оның формуласы:
Бұл кезде ОН– тобының электроны хлорофилдің қалпына келуі үшін қолданылады да, кейін ОН тобы теріс зарядсыз қалады. Демек, су молекуласы 3 құрамбөлікке ыдырайды: Н+ сутек протоны, одан алынған электрон ē және зарядталмаған ОН топтары. ОН топтары төртеуден бірігіп, су молекуласы мен атмосфераға бөлінетін бос оттек түзеді:
4ОН = 2Н2О + О2
Судың электроны жарықпен қайтадан әрекеттесіп АТФ өндіру үшін хлорофилл молекуласына орналасады. Әрбір қалпына келтірілген электрон хлорофилл молекуласына орналасып, қайтадан күн энергиясымен зарядталып, тасымалдаушы-молекулалар тізбегіне барады.
Сутек протоны НАДФ тасымалдаушы-молекуласымен және энергиясын берген хлорофилл электронымен байланысады. НАДФ·Н+ пайда болды.
Сонымен, фотолиз нәтижесі:
– хлорофилл молекуласының (су молекуласынан сутек электрондары есебінен) қалпына келуі;
– оттектің атмосфераға бөлінуі.
Фотосинтездің жарық фазасының жалпы қорытындысы:
1. Жарық энергиясынан синтезделген, электрон-тасымалдаушы тізбек арқылы хлорофилл электронына өткен АТФ.
2. Хлорофилл электроны мен НАДФ фотолизден қалған сутек протонының қосылуы нәтижесінде НАДФ·Н молекуласының қалыптасуы.
3. Оттектің атмосфераға бөлінуі (фотолиз реакциясының қосымша өнімі ретінде).
АТФ және атомдық сутекті НАДФ тасымалдаушы-молекуласымен бірге өсімдік әрі қарай қараңғы фазасында қолданатын болады.
Фотосинтездің жарық фазасы үшін жарық фотоны керек екенін ұмытпаған жөн. Демек, ол тек күндіз, жарықта жүреді. Сондықтан онда жүретін реакцияларды «фотосинтездің жарық фазасы» деп атайды. Осы сатысында күн жарығының энергиясы АТФ химиялық байланыс энергиясына айналады да, НАДФ·Н-ке жинақталады, фотолиздің қосымша өнімі ретінде оттек бөлінеді.
Фотосинтез, жарық фазасы, фотофосфорлау, фотолиз, гран тилакоидтары, хлорофилл, НАДФ.
Білу және түсіну:
1. Жарық фаза нәтижесін атаңдар.
2. Фотосинтездің жарық фазасы үшін қажет жағдайларды айтыңдар.
Қолдану:
1. Фотолиз бен фотофосфорлауды салыстырыңдар. Бұл үдерістер қалай байланысты?
2. Өсімдік атмосфераға оттек бөлетін себептерді атаңдар.
Талдау:
1. Фотолиз үдерісін сызба түрінде бейнелеңдер.
2. Фотофосфорлау кезеңдерін талдаңдар. Оларды еркін сызба немесе сурет түрінде кескіндеңдер.
Синтез:
1. Эволюция барысында фотосинтездің жарық фазасының үдерістері пайда болмаған жағдайда ғаламшарымыздағы тіршілік жағдайы қалай өзгеруі мүмкін екенін талдаңдар.
2. Эволюционист-ғалымдардың нұсқасын бағалаңдар: «Алғашқы фотосинтездеуші ағзалар – анаэробты бактериялар «Күннен мүлде энергия алған жоқ». Олар Алғашқы мұхит суында ДНҚ-сын бұзатын қуатты ультракүлгіннен «жасырынды». Озон қалқаны жоқ оттексіз атмосферада Күн сәулесі – мутацияның көптеген мөлшерінің пайда болуына себеп болды. Кез келген пигмент олардың сақинатәрізді ДНҚ-сының айналасында Күннің зиянды әсерін азайтты. Бірақ кездейсоқ пайда болған (мутация барысында) хлорофилл пайдалануға болатын «энергияға бай электрондарын жоғалта бастады».
Бағалау:
1. «Су молекуласы құрамбөліктерінің өсімдіктегі (хлоропластында) саяхаты» деген тақырыпқа эссе жазыңдар. Судың тамыр түкшесі арқылы ағзаға түсуінен бастаңдар.
2. «Сутек немесе су қозғалтқыштарын пайдалану салдары» туралы хабарлама дайындаңдар. Осы технологияның экономикалық және экологиялық салдарын бағалаңдар. Бұл жаңалықтың фотолиз үдерісімен қандай байланысы бар?
¹ Хлорофилден басқа өсімдіктің көптеген қосымша пигменттері де осы қасиетке ие. Мысалы, сары, қызыл, қызғылт сары каротиноидтер. Әртүрлі пигменттер толқын ұзындығы әртүрлі жарықты қабылдайды. Бірақ олардың барлығы өздерінің «энергиямен арядталған» электрондарын хлорофилл молекуласына береді. Яғни хлорофилл барлық қосымша пигменттерден электрондар ағыны ұмтылатын «басты орталық» болып табылады.