§8. Фотосинтездің қараңғы фазасы. Кальвин циклі
Бұл тақырыптың оқу мақсаты: фотосинтездің қараңғы фазасында жүретін үдерістерді түсіндіру.
Фотосинтездің нәтижесі – соңғы өнімдері қандай?
Тақырыпты табысты меңгеру үшін 7-сыныпқа арналған оқулықтан 23-, 8-сыныптан
54-параграфты қайталау керек.
Фотосинтездің қараңғы фазасы сәйкес ферменттердің қатысында хлоропласт стромасында жүреді. Оған жарық фазасында түзілген химиялық реакциялардың өнімдері қажет. Алайда жарықтың өзі керек емес. Сондықтан қараңғы фаза қараңғыда да, жарықта да жүре береді, тек қажет химиялық құрамбөліктер болуы керек.
Қараңғы фазада жарық фазасының екі нәтижесі қолданылады, атап айтқанда:
1) АТФ;
2) НАДФ·Н.
Жалпы айтқанда, қараңғы фазада – глюкоза молекулалары түзілгенге дейін жарық фазадан түскен сутек және атмосферадағы СО2 қосылыс түзеді. Бұл үдеріске АТФ (Күннен жарық фаза реакциясы барысында түзілген) энергиясы жұмсалады. Яғни бүкіл фотосинтез үдерісінің басты нәтижесі – органикалық зат – глюкоза синтезі. Әрі қарай өсімдік жасушалары глюкозаны фруктоза, қант, крахмал, целлюлозаға немесе өз қажеттілігіне қарай басқа органикалық затқа айналдыра алады.
Кальвин циклі оны ашқан ғалым Кальвиннің құрметіне аталған. Шындығында, глюкоза синтезі бір химиялық реакцияда жүрмейді. Ол циклді үдеріс болып табылады. Циклді реакциялар бұл – соңғы реакция өнімі бірінші реакция үшін бастапқы зат болып табылатын сақинатәрізді тұйықталған биохимиялық рет. Кальвин циклінің басқа атауы С3 – фотосинтез, себебі реакцияның бірінші өнімі кейін қосылып, глюкоза молекуласына айналатын үшкөміртекті қанттар болып табылады (8-сурет).
Циклдің барлық қатысушыларын анықтау үшін америкалық биохимик Мелвин Кальвин (1961 жылы Нобель сыйлығын алды) эксперимент жүргізді. Нысан ретінде ол біржасушалы балдыр – хлорелланы пайдаланды. Ғалым осы балдыр себінділерін ішінде тек қана көміртектің 14С ерекше изотопы арнайы оқшауланған колбаға орналастырды. Әртүрлі уақыт аралығында Кальвин балдырды қайнап жатқан улы спирт – метанолға малып алды. Кейін хромотографияны пайдаланып, қандай қосылыста көміртек изотопы болғанын талдады. Бұл эксперимент үшін құрамында 14С бар қосылыс жарқырайтын арнайы сезімтал қағаз (не пластина) қажет.
8-сурет. Қараңғы фаза
Кальвин жарты минут уақыттан бастады, бірақ 30 секунд ішінде өсімдік глюкозаны синтездеп үлгеріп, полиқанттарды түзуге кірісіп кетті. Біртіндеп уақытты 5 секундқа дейін азайтып, Кальвин атмосферадағы СО2 құрамындағы өсімдік сіңірген көміртек қатысында түзілетін барлық қосылысты сәйкестендіре білді. СО2 қосылысынан түзілетін бірінші зат С3 қосылысының – триозаның екі молекуласы болды. Сондықтан Кальвин циклін фотосинтез арқылы түзілетін С3 деп атайды. СО2 қосылған кезде бес көмірсулы қанттан С5 (рибозаға ұқсас) екі С3 молекуласы түзіледі.
Бұдан соң циклдің ретті реакцияларында екі үшкөміртекті қосылыстардан глюкоза молекуласы түзіледі, қайтадан көміртекті қосып алу үшін бастапқы С5 молекуласы қалпына келеді. Осы үдерістердің барлығына жарық фазасында түзілген АТФ түріндегі энергия шығындалады. Сонымен бірге АТФ тек энергия беріп қана қоймай, көмірсуларға өзінің фосфат тобын қосады. Демек, көмірсулар – Кальвин цикліне қатысушылар – олардың құрамында фосфор болады және фосфаттар деп аталады. Мысалы, С5 қосылысы – рибулозомонофосфат немесе рибулозодифосфат. Сонымен, қатар реакцияға көмірсуларға сутекті беріп, НАДФ•Н молекуласы да қатысады. Сонымен, қараңғы фазада глюкоза түзу үшін жарық фазасында түзілген АТФ пен НАДФ•Н қатысады. Кальвин циклінің барлық реакциялары (жасушадағы басқа циклдер сияқты) арнайы фермент арқылы бақыланады¹.
Кальвин циклі реакцияларының кешені көміртегін бекіту жолы немесе фотокарбоксилдеу деп аталады. Көміртегін бекіту дегеніміз – СО2 құрамындағы «ұшпа» атмосфералық көміртегінің «жерде қонған», ұшпайтын – бекінген өнімі деген ұғымды білдіреді. Атап айтқанда, глюкоза, целлюлоза, қант, крахмал немесе басқа ағзалық заттардың қосылуы. Ал фотокарбоксилдеу деген термин циклдің бастапқы заттарына карбо-көміртектің фото жарық энергиясы есебінен қосылуы негізінде аталған.
Фотосинтездің қараңғы фазасы, Кальфин циклі, C3 – фотосинтез.
Білу және түсіну:
1. Неліктен қараңғы фаза жарық фазасыз жүре алмайтынын түсіндіріңдер.
2. «Циклдік реакциялар» дегенді қалай түсінесіңдер?
Қолдану:
1. Неліктен Кальвин циклі осылай аталған? Неге оны С3-фотосинтез деп те атайды?
2. Қараңғы фазаға қажет жағдайлар мен нәтижелерін атаңдар.
Талдау:
1. Кальвин циклінің кезеңдерін талдаңдар.
2. Жарық және қараңғы фазада жүретін реакцияларды бірыңғай сызба түрінде бейнелеңдер. Осы үдерістерге қатысатын хлоропласт құрамбөліктерін көрсетіңдер.
Синтез:
Тірі ағзалардағы қандай үдерістерді зерттеу үшін:
1) қолданылатын элементтер изотоптары олар үшін қауіпсіз болса;
2) қолданылатын элементтер изотоптары ағзадағы үдерістерді бұзатын болса, хроматография әдісін қолдануға болатынын талдаңдар.
Бағалау:
«Фотосинтездің қараңғы фазасы» деген тақырыпқа эссе жазыңдар. Оның хлоропласт стромасындағы глюкоза молекуласына қосылуынан бастап, тіршілігін жойған ағза қалдықтарының нәруызы ретінде шіріткіш бактериялардың пайдалануымен аяқтаңдар. Бұл үдеріске қатысатын органоидтер мен ағзаларды атаңдар.
¹ Кальвин циклі – фотосинтездің қараңғы фазасы реакцияларының жүзеге асуының бірден-бір әдісі емес. Белгілі бір өсімдіктердің қандай фермент қолданатынына байланысты «жасаңшөптер» типі бойынша САМ-метаболизм деп аталатын Хетч-Слек циклі немесе С4-фотосинтез кездеседі.