§7. Световая фаза фотосинтеза. Фотофосфорилирование
Цель изучения этой темы: объяснить процессы, протекающие при световой фазе фотосинтеза.
Что такое фотосинтез? В каких клетках, тканях и организмах он протекает? Какие условия необходимы для фотосинтеза? Кто относится к продуцентам? Откуда экосистемы получают энергию? Что такое АТФ, АДФ и АМФ? Как эти вещества превращаются друг в друга?
Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 23 – учебник для 7 класса; § 54 – учебник для 8 класса.
Световая фаза проходит на свету в «стопочках» внутренней мембраны хлоропластов – тилакоидах гран (схема 1). Именно здесь и сосредоточены молекулы хлорофилла. Эта фаза складывается из двух взаимодополняющих друг друга процессов: 1) взаимодействия света с хлорофиллом (фотофосфорилирование) и 2) фотолиза.
Фотофосфорилирование – это процесс синтеза АТФ за счет энергии света. Такое название данный процесс получил потому, что синтез молекул АТФ – «аккумуляторов энергии» – это присоединение фосфата к АДФ. Следовательно, идет процесс фосфорилирования. Также фосфорилированием является присоединение фосфата к АМФ и ее превращение в АДФ. А поскольку в ходе фотосинтеза это происходит за счет энергии фотонов света, то к названию химизма процесса добавляется обозначение источника энергии. В результате взаимодействия света и хлорофилла энергия фотонов переходит в химическую энергию молекул АТФ.
Взаимодействие света с хлорофиллом – это не просто одна химическая реакция. Рассмотрим этот сложный биофизический процесс немного подробнее. Солнце светит на зеленые растения, и его фотоны попадают на молекулы хлорофилла. Хлорофилл – это такое уникальное вещество, которое от попадания в него квантов света может терять электроны8. Значит, молекула хлорофилла содержит электрон, готовый при получении энергии легко оторваться от нее. Энергия света переходит в энергию покинувшего хлорофилл электрона.
Схема 1. Световая фаза фотосинтеза
Далее возбужденный, богатый энергией электрон попадает на цепь молекул-переносчиков, которые встроены в мембрану тилакоида гран. Молекулы-переносчики – это специфические соединения. Чаще это белки, содержащие металлы, соединенные с другими веществами (циклическими, липидными и др.). Они «отбирают» у электрона энергию, которую тот получил от кванта света, и используют ее на синтез АТФ. Тут работают и ферменты, катализирующие процесс присоединения фосфата к АДФ. Следовательно, идет процесс фотофосфорилирования, результатом которого являются молекулы АТФ. После электрон, отдавший энергию, присоединяется к протону водорода Н+. Протон водорода – это результат фотолиза.
Фотолиз – процесс разложения воды под действием света. Он происходит в строме хлоропласта, рядом с тилакоидами. Дело в том, что каждая молекула хлорофилла может потерять только один электрон. Второй электрон никогда не вылетит из молекулы хлорофилла, сколько бы на нее ни светили. Поэтому растению необходимо вернуть электрон в хлорофилл. Если бы хлорофилл только терял электроны, процесс прекратился бы очень быстро. Все молекулы хлорофилла потеряли бы по одному электрону, и фотофосфорилирование бы остановилось. За счет процесса фотолиза происходит восстановление потерянного хлорофиллом электрона. Сама реакция фотолиза выглядит как классическая электролитическая диссоциация воды. Вот ее схема:
При этом электрон группы ОН– используется для восстановления хлорофилла, после чего группа ОН остается без отрицательного заряда. Получается, что молекула воды разлагается на три компонента: протон водорода Н+, отнятый у него электрон ē и незаряженные группы ОН. Группы ОН объединяются по четыре и образуют воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу:
4ОН = 2Н2О + О2
Электрон воды встраивается в молекулу хлорофилла, чтобы та смогла вновь взаимодействовать со светом для выработки АТФ. Каждый восстановленный электрон, встроившийся в молекулу хлорофилла, снова заряжается солнечной энергией и вылетает в цепь молекул-переносчиков.
Протон водорода Н+ соединяется с молекулой-переносчиком НАДФ и электроном хлорофилла, отдавшим энергию. Образуется НАДФ·Н.
Итак, результатами фотолиза являются:
– восстановление молекулы хлорофилла (за счет электронов водорода из молекулы воды);
– выделение кислорода в атмосферу.
Общий итог световой фазы фотосинтеза:
1. АТФ, синтезированная из энергии света, перешедшей в электрон хлорофилла.
2. Формирование молекулы НАДФ·Н в результате соединения электрона хлорофилла и протона водорода, оставшегося от фотолиза, с НАДФ.
3. Выделение кислорода в атмосферу (как побочного продукта реакций фотолиза).
АТФ и атомарный водород с молекулой-переносчиком НАДФ будут использоваться растением в дальнейшем в темновой фазе.
Напомним, что для световой фазы необходимы фотоны света. Следовательно, она может происходить только днем, на свету. Именно поэтому происходящие в ней реакции называют световой фазой фотосинтеза. На этой стадии энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей АТФ, накапливается НАДФ·Н, и, как побочный продукт фотолиза, выделяется кислород.
Фотосинтез, световая фаза, фотофосфорилирование, фотолиз, тилакоиды гран, хлорофилл, НАДФ.
Знание и понимание
1. Перечислите результаты световой фазы.
2. Назовите условия, необходимые для световой фазы фотосинтеза.
Применение
1. Сравните фотолиз и фотофосфорилирование. Как связаны эти процессы?
2. Назовите причины, по которым растения выделяют кислород в атмосферу.
Анализ
1. Изобразите в виде схемы процесс фотолиза.
2. Проанализируйте этапы фотофосфорилирования. Изобразите их в виде произвольной схемы или рисунка.
Синтез
1. Порассуждайте, как могли бы измениться условия жизни на нашей планете, если бы процессы световой фазы так и не возникли в ходе эволюции.
2. Оцените версию ученых-эволюционистов.
Первые фотосинтезирующие организмы – бактерии – совсем не хотели получать энергию от Солнца. Они страдали от мощного ультрафиолета, разрушающего их ДНК, прятались в водах первичного океана. В бескислородной атмосфере без озонового экрана солнечное излучение вызывало огромное количество мутаций. Любой пигмент вокруг кольцевой ДНК бактерий уменьшал вредное воздействие Солнца. Но случайно возникший (в ходе мутаций) хлорофилл стал терять богатые энергией электроны, которые грех было не использовать.
Оценка
1. Напишите эссе «Путешествия компонентов молекулы воды в растении (хлоропласте)», начиная с ее попадания в организм через корневой волосок.
2. Подготовьте сообщение о последствиях применения водородных или водяных двигателей. Оцените экономические и экологические последствия успеха этих технологий. Какова связь этих изобретений с процессами фотолиза?
8 Кроме хлорофилла этим свойством обладают многие другие вспомогательные растительные пигменты. Например, желтые, красные, оранжевые каротиноиды. Разные пигменты улавливают свет с разной длиной волны. Однако все они передают свои заряженные энергией электроны на молекулы хлорофилла. Значит, хлорофилл является главным «центром», куда устремляется поток электронов со всех вспомогательных пигментов.