§8. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина
Цель изучения этой темы: объяснить процессы, протекающие при темновой фазе фотосинтеза.
Каковы конечные продукты – итоги фотосинтеза?
Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 23 – учебник для 7 класса; § 54 – учебник для 8 класса.
Темновая фаза происходит в строме хлоропласта при участии соответствующих ферментов. Для нее необходимы продукты химических реакций, образовавшиеся в световой стадии. Однако сам свет не нужен. Поэтому темновая фаза происходит как в темноте, так и на свету, лишь бы были необходимые химические компоненты.
В темновой фазе используются два из трех результатов световой фазы, а именно:
1) АТФ;
2) НАДФ·Н.
В самом общем виде можно сказать, что темновая фаза – это соединение СО2 из атмосферы и водорода от НАДФ·Н (поступившего из световой фазы) до образования молекулы глюкозы. На этот процесс тратится энергия АТФ (которая была получена от Солнца в ходе световых реакций). То есть главный результат всего процесса фотосинтеза – синтез глюкозы – органического вещества. Далее клетки растения могут преобразовать глюкозу во фруктозу, сахарозу, крахмал, целлюлозу или другую органику в зависимости от своих потребностей.
Цикл Кальвина назван по фамилии открывшего его ученого. В реальности синтез глюкозы не идет в одну химическую реакцию. Он представляет собой циклический процесс. Напомним, что циклические реакции – это замкнутая в кольцо биохимическая последовательность, в которой продукт последней реакции является исходным веществом для первой реакции. Другое название цикла Кальвина – С3-фотосинтез, поскольку первым продуктом реакции являются трехуглеродные сахара, которые затем объединяются, превращаясь в молекулу глюкозы (рис. 8).
Чтобы определить всех участников цикла, американский биохимик Мелвин Кальвин (Нобелевская премия, 1961 г.) провел интересные эксперименты. В качестве объекта он использовал одноклеточную водоросль – хлореллу. Ученый помещал культуру этих водорослей в специальную изолированную колбу, в которой был только особый изотоп углерода 14С. Через разные промежутки времени Кальвин опускал водоросли в кипящий ядовитый спирт – метанол. Затем, используя хроматографию, анализировал, в каких соединениях оказался изотоп углерода. При данном исследовании используется специальная чувствительная бумага (или пластина), на которой высвечиваются соединения, содержащие 14С.
Рис. 8. Темновая фаза
Кальвин начал с периода в полминуты, но оказалось, что за 30 секунд растение уже успело синтезировать не только глюкозу, но и приступило к образованию полисахаров. Постепенно уменьшая время до 5 секунд Кальвин смог идентифицировать все соединения, которые образуются с участием углерода, поглощенного растениями из СО2 атмосферы. Первым веществом, которое образуется из СО2, оказались две молекулы С3-соединения – триозы. Поэтому цикл Кальвина еще называют С3-путем фотосинтеза. Две молекулы С3 образуются из пятиуглеродного сахара С5 (похожего на рибозу), когда к нему присоединяется СО2.
Далее в последовательных реакциях цикла из двух трехуглеродных соединений образуется молекула глюкозы и восстанавливается исходная С5-молекула, чтобы снова присоединять углерод. Напомним, что на каждую реакцию тратится энергия в виде АТФ, образовавшаяся в световой фазе. Причем АТФ не только отдает энергию, но и присоединяет к углеводам свою фосфатную группу. Так что углеводы – участники цикла Кальвина – содержат в своем составе фосфор и называются фосфатами. Например, С5-соединение – рибулозомонофосфат или рибулозодифосфат. Также в реакции вступает и молекула НАДФ·Н, отдавая углеводам водород. Таким образом, для создания глюкозы в темновой фазе используются АТФ и НАДФ·Н, перешедшие сюда из световой фазы, и СО2 атмосферы. Все реакции цикла Кальвина (как и других циклов в клетке) контролируются специальными ферментами9.
Комплекс реакций цикла Кальвина называется путем фиксации углерода, или фотокарбоксилированием. Под фиксацией углерода понимают присоединение «летающего» в составе СО2 углерода атмосферы в «приземленный», нелетающий – фиксированный продукт, а именно в глюкозу, целлюлозу, сахарозу, крахмал или другую органику. Название «фотокарбоксилирование» процесс получил за то, что к исходным веществам цикла присоединяется карбо – углерод за счет фото – энергии света.
Темновая фаза фотосинтеза, цикл Кальвина, С3-фотосинтез.
Знание и понимание
1. Объясните, почему темновая фаза не может происходить без световой фазы.
2. Как вы понимаете, что такое циклические реакции?
Применение
1. Почему цикл Кальвина получил такое название? Почему его также можно называть С3-фотосинтезом?
2. Назовите необходимые условия и результаты темновой фазы.
Анализ
1. Проанализируйте этапы цикла Кальвина.
2. Изобразите световые и темновые реакции в виде единой схемы, указав компоненты хлоропласта, участвующие в этих процессах.
Синтез
Порассуждайте, для исследования каких процессов в живых организмах также можно применить метод хроматографии, если:
1) изотопы используемых элементов будут для них безопасны;
2) изотопы используемых элементов нарушат процессы в организме.
Оценка
Напишите эссе «Путешествие атома углерода», начиная с его включения в молекулу глюкозы в строме хлоропласта и заканчивая потреблением его бактерией гниения в составе белка остатков отмершего организма. Укажите органоиды и организмы, участвующие в этом процессе.
9 Цикл Кальвина не единственный способ осуществления темновых реакций фотосинтеза. В зависимости от того, какие ферменты используются определенными растениями, встречается еще и цикл Хетча-Слека, или С4-фотосинтез, и так называемый САМ-метаболизм по типу толстянковых.