§9–10. Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза
Цель изучения этой темы: объяснить лимитирующие факторы фотосинтеза.
Каковы конечные продукты – итоги фотосинтеза?
Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 23 – учебник для 7 класса; § 54 – учебник для 8 класса.
Факторы, влияющие на фотосинтез. Как вы помните, на физиологические процессы в живых организмах оказывают влияние различные факторы, как внешние, так и внутренние. К внутренним факторам, влияющим на фотосинтез, будут относиться особенности строения хлоропластов, тип хлорофилла, особенности других пигментов и биохимическая конструкция всех ферментов и молекул-переносчиков, задействованных в этом процессе. К внешним факторам будут относиться условия окружающей среды, которые необходимы для фотосинтеза, либо те, что могут отрицательно повлиять на растение, даже не участвуя в фотосинтезе непосредственно.
Лимитирующие факторы фотосинтеза – это те условия, при увеличении (улучшении) которых скорость и эффективность процесса фотосинтеза будут возрастать. Какие же внешние факторы необходимы для осуществления процесса фотосинтеза? Прежде всего, это свет, вода и углекислый газ. Так как почти все биохимические процессы в живой клетке контролируются ферментами, следовательно, для фотосинтеза будет иметь значение и температура окружающей среды. Главным лимитирующим фактором является тот, который в данный момент времени более всего затрудняет фотосинтез. Так, если света совсем мало, лимитирующим фактором становится свет. При улучшении освещения до нормальных значений свет уже перестает ограничивать фотосинтез, и лимитирующим фактором становится какой-то иной. Например, количество углекислого газа в воздухе, увеличение его концентрации вызовет повышение уровня фотосинтеза. Впервые ввел понятие и описал роль лимитирующих факторов английский биохимик Фредерик Блэкман (1866–1947) в 1905 г.
Во времена Блэкмана ученые не знали того, что знаете вы сейчас. Не были еще изучены биохимические механизмы цикла Кальвина и взаимодействие света с хлорофиллом, не было понятия о процессе фотолиза воды. Было известно только то, что углекислый газ, свет и вода исчезают в листе. Вместо них образуются кислород, глюкоза или крахмал (молекулы которого получаются из молекул глюкозы путем полимеризации – однотипного последовательного соединения). Суть работы Блэкмана заключалась в том, что он изменял два условия в жизни растения – количество света и углекислого газа в воздухе. Именно после этих опытов он предположил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и медленной – темновой.
Значения лимитирующих факторов сегодня изучены достаточно хорошо (рис. 9). Так температура окружающей среды, после повышения которой интенсивность фотосинтеза перестает расти, составляет 25°С. В организмах животных эффективность работы ферментов продолжает расти при повышении температуры примерно до 40°С. Но у растений при повышении температуры выше 25°С эффективность фотосинтеза перестает возрастать. При дальнейшем повышении температуры даже снижается. Видимо, происходит закрывание устьиц, и организм растения начинает экономить воду. Зеленым клеткам мякоти листа начинает не хватать углекислого газа, так как через закрытые устьица он не может попасть в растение. Лимитирующим фактором в данном случае становится не столько слишком высокая температура, сколько недостаток СО2.
Рис. 9. Факторы окружающей среды (внешние), влияющие на скорость и интенсивность процесса фотосинтеза
Вода – одно из условий жизнедеятельности организма растений вообще и фотосинтеза в частности. Кроме того, что вода используется в реакциях фотолиза, она влияет и на все другие жизненные процессы, определяет вязкость цитоплазмы, состав клеточного сока, тургорное давление (см. § 14, 15), транспорт веществ по растению, эффективность работы ферментов и т. д. Ученые выявили, что даже если растения испытывают незначительный, временный недостаток влаги, приводящий к увяданию, их урожайность заметно снижается.
Свет – важнейший фактор фотосинтеза. Сколько света нужно растениям, чтобы эффективность фотосинтеза была максимальной? Ученые называют цифру – 10 000 люкс. Для сравнения: освещение в яркий (непасмурный), летний, солнечный день соответствует 100 000 люкс. Следовательно, в естественных природных условиях освещать растение сильнее не имеет смысла, ведь интенсивность фотосинтеза не будет при этом возрастать.
Углекислый газ в современной атмосфере имеет концентрацию 0,03%. Точно установлено, что эффективность фотосинтеза у всех видов растений будет возрастать с повышением концентрации СО2 от 0,3 до 0,5%. Большинство видов растений отрицательно реагирует на длительное воздействие СО2 концентрацией выше 0,5%. Так тропические виды, экспериментально содержавшиеся в условиях с концентрацией 0,5% СО2, интенсивно развивались, но очень быстро старели и погибали. Дальнейшая эффективность повышения СО2 под вопросом, но в искусственно созданной атмосфере даже с такой высокой концентрацией СО2, как 2,5–5%, мгновенной гибели растений не наступало. Принято считать, что даже если оптимальная концентрация СО2 зависит от вида растений, среднее ее значение составляет 0,1%.
Лимитирующими факторами могут быть загрязняющие или ядовитые агенты, находящиеся в окружающей среде. Так пыль, оседающая на листья, препятствует проникновению солнечного света, осаждаясь на поверхности листа. Забивая устьица, препятствует газообмену с воздухом. Нарушают функционирование листьев и подавляют фотосинтез различные промышленные загрязнители, такие как диоксид серы, сажа, соединения меди и других металлов. Действие некоторых гербицидов, направленное против сорняков, тоже основано на веществах, подавляющих фотосинтез.
Практическое значение изучения лимитирующих факторов велико, так как эффективность фотосинтеза у культурных растений непосредственно влияет на их урожайность. Чтобы добиться максимальной урожайности, важно знать оптимальные условия фотосинтеза. Ученые совершенствуют методы повышения эффективности синтеза органических веществ, отдельные для каждого сорта культурных растений. Одним из ученых, уделявших большое внимание изучению роли света и хлорофилла в процессе фотосинтеза, был Климент Аркадьевич Тимирязев.
Лимитирующие факторы: внешние (свет, температура, влажность количество СО2) и внутренние; главный лимитирующий фактор.
Знание и понимание
1. Как вы понимаете, что такое факторы, влияющие на фотосинтез?
2. Определите связь между понятием «лимитирующий фактор» и другими факторами фотосинтеза.
Применение
1. Сравните роль температуры и влаги в процессе фотосинтеза. Как эти
два фактора связаны в реальных экосистемах?
2. Каково практическое значение изучения лимитирующих факторов фотосинтеза? Как вы можете улучшить фотосинтез растений в помещении (в классе, дома); на огороде (даче, приусадебном участке); на улицах городов и сел?
Анализ
1. Проанализируйте, какой из факторов и на каком этапе будет лимитирующим, если растения помещены в условия эксперимента.
2. Изобразите данные эксперимента, представленные в таблице, в виде графика или диаграммы. Сделайте самостоятельный выбор, будет ли это три разных графика (диаграммы) или один.
Синтез
1. Порассуждайте, почему К. А. Тимирязев назвал фотосинтез «космическим процессом».
2. Оцените реальную ситуацию: «В качестве эксперимента в некоторые теплицы по трубам подается воздух из промышленных предприятий по выплавке металлов, сжиганию топлива».
Какие позитивные и негативные последствия могут быть от такого воздействия для процесса фотосинтеза и в целом на организмы растений?
Оценка
1. Оцените возможности применения оптимальных условий фотосинтеза в тепличных хозяйствах. Возможно ли реализовать подобные мероприятия при выращивании сельскохозяйственных растений в открытом грунте?
2. Обсудите высказывание некоторых ученых-экологов: «Парниковый эффект не опасен. При повышении концентрации СО2 в атмосфере возрастет и интенсивность процесса фотосинтеза. В результате большая часть углекислоты из атмосферы будет поглощена, и, как следствие, увеличится количество кислорода».
Как вы считаете, учитывает ли эта теория увеличение количества животных (консументов) в экосистеме вслед за увеличением количества растений (продуцентов)? Отразится ли это обстоятельство на концентрации О2 и СО2 в атмосфере?