§13. Механизм активного транспорта на примере натрий-калиевого насоса
Цель изучения этой темы: объяснить механизм активного транспорта на примере натрий-калиевого насоса.
В чем разница между активным и пассивным клеточным транспортом? Из чего состоит клеточная мембрана? Как заряжена мембрана клетки со стороны цитоплазмы и окружающей среды? Какие структуры обеспечивают заряд мембраны клеток?
Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 13 – учебник для 9 класса; § 15 – учебник для 10 класса.
Оболочка клетки. Как вы помните, обязательными компонентами любой клетки являются оболочка и цитоплазма. В цитоплазме протекает весь комплекс процессов, обеспечивающих жизнь. Оболочка отграничивает клетку от окружающей среды.
Само понятие «оболочка клетки» – это не один неделимый объект. Она может состоять из трех или двух совершенно разных самостоятельных структур, каждая из которых может считаться частью оболочки клетки или называться оболочкой клетки. Речь идет о клеточной стенке, наружной мембране клетки (плазматическая мембрана, или плазмолемма) и слизистой капсуле, характерной для многих прокариот.
Клеточная стенка – твердая структура. Клетки, покрытые ею, не способны менять свою форму и, соответственно, сокращаться. Она есть у растений, грибов и бактерий. Клетки животных не имеют клеточной стенки. Это одна из причин, по которой многоклеточные животные способны передвигаться (за счет сокращения мышечных клеток), а многоклеточные грибы и растения – нет. При этом одноклеточные растения и некоторые животные, как и бактерии, могут двигаться в жидкой среде с помощью органоидов движения – жгутиков, а, например, инфузории – с помощью ресничек. Клеточная стенка у растений состоит в основном из целлюлозы, у грибов – из хитина, у большинства бактерий – из муреина.
Плазматическая мембрана есть у всех клеток, и ее строение однородно. Существует определенная общность в составе, строении и функциях наружных клеточных мембран у разных групп организмов. Также сходно и строение мембран различных эукариотических органоидов, имеющих одну или две мембраны.
О появлении клетки можно говорить с того момента, как только у нее образовалась наружная клеточная мембрана (НКМ), которую часто называют цитоплазматической мембраной, плазматической мембраной, или плазмолеммой.
Толщина НКМ и большинства внутриклеточных мембран составляет 8 нм (редко варьирует от 7 до 10 нм). В многоклеточных организмах мембраны соседних клеток могут прерываться порами, через которые происходит соединение цитоплазмы.
Доказано, что мембрана состоит из двумолекулярного слоя фосфолипидов (рис. 11) с включениями молекул белка. По мнению одних (более ранних) исследователей, слой белков сплошной, возможно, их два, лежащих снаружи и изнутри фосфолипидов. По другой, более современной версии, белки не составляют два «сплошных» слоя. Они представлены погруженными и полупогруженными молекулами, будто дрейфующими в слое липидов. Другими словами, белковые комплексы пронизывают фосфолипидный слой насквозь – белки-каналы (рис. 12). Именно через них транспортируются различные ионы путем активноготранспорта.
Работа Nа+/K+-насоса изучена. Белок-канал включает в себя три обязательных компонента:
Рис. 11. Схема фосфолипида: I – химическая формула; II – молекула с полярной «головкой» (1) и гидрофобными «хвостами» (2); III – фосфолипиды в воде
Рис. 12. Строение мембраны: a – трехмерное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны; б – плоскостное ее изображение. Гликопротеины и гликолипиды связаны
только с наружной поверхностью мембраны
1) Ферментный центр. Его главный участник – это Nа+/K+-АТФаза – фермент, обеспечивающий гидролиз (распад) молекул АТФ с выделением энергии. В результате в цитоплазму вкачиваются 2 иона K+, а выкачиваются 3 иона Nа+. По другим сведениям, на 1 ион K+ приходится 2 иона Nа+. Нужно понимать, что технически сложно точно подсчитать каждый ион, пересекающий мембрану живой клетки. Поэтому сведения о количестве ионов несколько варьируют. Однако это не отменяет факта, что мембрана живых клеток всегда заряжена снаружи положительно, а внутри отрицательно благодаря работе Nа+/K+-насоса.
2) Ионный канал – структура, непосредственно обеспечивающая проход ионов сквозь фосфолипидный слой мембраны. Вероятно, это не какая-то отдельная структура, а сам белок-фермент АТФаза, который способен менять свою пространственную структуру, присоединяя ионы, «переворачиваясь» и отпуская эти ионы с другой стороны мембраны.
3) Некие структуры, препятствующие обратному перетеканию ионов (по градиенту концентрации, т. е. пассивному транспорту). Какие-либо биохимические компоненты, выполняющие роль клапанов, делающие обратный поток ионов невозможным.
Причем следует помнить, что, кроме насосов, осуществляющих активный транспорт, в мембране есть также структуры (поры), через которые происходит пассивный транспорт по типу диффузии. Иначе говоря, часть ионов калия покидает клетку просто потому, что их концентрация в цитоплазме примерно в 20 раз выше (!), чем в окружающем клетку пространстве. Но процесс диффузии идет постоянно, пассивно, без затрат энергии. Он будет продолжаться и после гибели клетки, пока количество ионов внутри и снаружи мембраны не уравновесится. Поэтому надежным признаком жизни для клеток является мембранный потенциал. Если заряд на поверхности мембраны равен 0, следовательно, клетка потеряла способность вырабатывать АТФ. А система, оставшаяся без энергии, не может поддерживать свое постоянство. Такая клетка перестала быть живой, хотя пока еще не разрушилась.
Знание и понимание
1. Как вы понимаете, что такое активный и пассивный транспорт?
2. Определите связь между работой Nа+/K+-насоса и понятием «активный транспорт».
Применение
1. Сравните активный и пассивный транспорт как в клетке, так и в организме.
2. Назовите причины, по которым все живое нуждается в энергии.
Анализ
1. Изобразите в виде схемы работу Nа+/K+-насоса.
2. Проанализируйте роль каждого из трех компонентов Nа+/K+-насоса.
Синтез
1. Порассуждайте, почему при работе Nа+/K+-насоса главным компонентом является белок-фермент Nа+/K+-АТФаза, а не какая-либо иная структура.
2. Систематизируйте свойства, которыми должен обладать белок-фермент Nа+/K+-АТФаза.
Оценка
1. Основываясь на знаниях, полученных в разных курсах биологии (9–11 классы), обсудите следующее высказывание ученых: «Кроме белка-фермента Nа+/K+-АТФазы, в мембраны органоидов различных клеток входят иные белки-каналы. Так, в митохондриях присутствует Н+-АТФаза, а в мембранах ЭПС мышечных клеток – Са+-АТФаза».
2. Оцените последствия применения химических веществ, блокирующих активность белка-фермента Nа+/K+-АТФазы.