§14. Симпластный, апопластный, вакуолярный пути транспорта веществ и их значение

Цель изучения этой темы: объяснить сущность симпластного, апопластного, вакуолярного путей транспорта веществ.

Какова роль вакуолей в растительных клетках? Как осуществляется транспорт органических и неорганических веществ в телах высших растений? Что такое транспирация? Для чего она нужна и от чего зависит? Какие структуры ее осуществляют, где они расположены?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 12, 20 – учебник для 7 класса; § 14 – учебник для 9 класса.

  Транспорт в телах растений, как и в телах всех многоклеточных организмов, – обязательное условие обеспечения жизни. Как вы помните, вода и растворенные в ней вещества поглощаются корнем. За процесс транспорта воды по организму растений «отвечают» две силы – корневое давление и транспирация. Корневое давление – сила, с которой клетки корня и нижней части стебля проталкивают вверх воду, тратя энергию АТФ. Из корня по специальным проводящим структурам – сосудам ксилемы – растворы минеральных веществ поднимаются по стеблям к листьям, откуда впоследствии и испаряются. Сам процесс испарения – транспирация – осуществляется через устьица листьев. Он необходим и для «подтягивания» воды вверх, и для охлаждения растений. Транспирацию также называют «верхним двигателем», противопоставляя ее корневому давлению, которое физиологи растений называют «нижним двигателем». Все эти процессы вы уже детально изучали в предыдущих курсах биологии.
  От ксилемы до устьиц. В общих чертах механизмы транспирации и продвижение воды по сосудам ксилемы считаются сходными. Напомним, что сосуды древесины (ксилемы) – это мертвые клетки. Они образуют длинные полости, после того как разрушилось их живое содержимое (цитоплазма), и поперечные перегородки. Вода по ним движется пассивно, по законам когезии, поверхностного натяжения и подтягивания в направлении листа благодаря постоянному испарению. Но главное отличие транспирации от продвижения воды по мертвым сосудам древесины в том, что клетки устьиц живые. Находясь в прозрачной кожице, они непосредственно соприкасаются с живыми клетками мякоти листа. Ведь каждый, даже самый мелкий сосуд жилки не заканчивается устьицем. Так на пути от сосудов ксилемы до устьиц транспорт воды осуществляется тремя различными способами.
  Апопластный, симпластный и вакуолярный транспорт (рис. 13). Апопласт – это свободное пространство между клеточными стенками растений. По сути, это межклеточное пространство, не заполненное межклеточным веществом, или межклеточной жидкостью, как в животных тканях.
  Такая система соприкасающихся клеточных стенок образует что-то вроде непрерывной сети в телах растений. Она особенно хорошо развита у многолетних древесных форм, у которых значительная часть клеток имеет толстые клеточные оболочки. Так как клеточные стенки не плотно прижаты друг к другу, пространство между ними может быть заполнено водой и использоваться для продвижения по законам диффузии. При испарении воды через устьица возникает поверхностное натяжение водных молекул, а жидкость продолжает поступать к листьям.

Рис. 13. Схематическое изображение группы растительных клеток, на котором суммированы все возможные пути передвижения воды. Одновременно могут использоваться сразу несколько путей. Такие пути могут функционировать и в листе, и в коре корня. Вакуолярная переброска ионов обязательно включает активный транспорт. Важнейшую роль играет апопластный путь, минимальную – вакуолярный.

  Симпластом у растений называют совокупность цитоплазм клеток, без клеточных стенок и оболочек. Это будто единое содержимое разных клеток, их цитоплазма рассматривается как целое. Симпластный транспорт – это перетекание веществ из цитоплазмы одних клеток в другие через поры, плазмодесмы или цитоплазматические тяжи. Любые растворенные вещества могут перетекать из цитоплазмы одной клетки в другую, так как клетки связаны через проницаемые межклеточные контакты. Иногда ученые отмечают упорядоченный ток цитоплазмы, обеспечивающий целенаправленное поступление веществ из одних клеток тканей и органов растений в другие.
  Вакуолярный транспорт – это поступление жидкости из вакуоли одной клетки в вакуоль, находящуюся в другой клетке. Вы помните, что вакуоль – это пузырь с жидкостью, находящийся в цитоплазме клетки, и никак не соединенный с аналогичным пузырем другой клетки. Для того чтобы произошло перетекание жидкости (воды или ее растворов) вакуолярным транспортом, ей нужно будет пройти через несколько структур. В первую очередь надо преодолеть оболочку (мембрану) самой вакуоли – тонопласт. Затем эта жидкость окажется в цитоплазме своей клетки (симпласт), потом преодолеет оболочку этой клетки через плазмодесмы или через пространство между клеточными стенками (апопласт). И только после попадания в цитоплазму соседней клетки может оказаться в ее вакуоли.
  Эффективность транспортных путей и путей транспирации. Как вы уже, наверное, догадались, самым неэффективным будет вакуолярный транспорт. Для его осуществления жидкости приходится преодолевать различные структуры. По разным оценкам физиологов растений, вакуолярный транспорт составляет примерно 5% от общего количества испаряемой влаги. Почему же ему уделяется отдельное внимание? Дело в том, что вакуоль играет важную роль в перераспределении воды между клеточным соком (жидкостью вакуоли) и цитоплазмой. А именно роль вакуоли важна в поддержании водного потенциала и тургорного давления в клетке.
  На втором месте по эффективности – симпластный транспорт. Он более эффективен, чем вакуолярный, но менее эффективен, чем апопластный транспорт.
  Считается, что апопластный транспорт более эффективен, чем симпластный и вакуолярный транспорт вместе взятые, т. е. на его долю приходится более 50% транспорта всей испаряемой влаги.

  Следует отметить, что транспирация осуществляется не только через устьица. Конечно, наибольшая часть воды покидает организм растения именно через устьица листа. Так же работают и устьица молодых зеленых побегов (стеблей) травянистых, особенно однолетних растений. Еще небольшой процент воды испаряется прямо с поверхности листа, т. е. с кутикулы. И третьим способом испарения, кроме устьиц и кутикулы, являются чечевички. Как вы помните, это микроскопические «тоннели» в коре многолетних древесных растений, проходящие сквозь слой мертвых клеток пробковой ткани. Чечевички – структуры, через которые деревья и кустарники дышат зимой, когда листья сброшены. Транспирация через них происходит и зимой и летом. Но зимой менее эффективно, чем летом. Летом чечевички работают в несколько раз менее эффективно, чем устьица. Необходимости испарять много воды в зимний период у деревьев нет. Это время покоя или «растительного анабиоза», когда приостанавливаются процессы роста, размножения и фотосинтеза, да и другие жизненные функции замедляются. Но все же жизнь не прекращается полностью. И раз идет процесс дыхания, происходит транспирация, хотя и в небольшом количестве.

  Апопластный, симпластный и вакуолярный транспорт.

Знание и понимание
1. Что такое апопласт?
2. Объясните, почему вакуолярный транспорт имеет наименьшее значение.

Применение
1. Дайте определение терминам апопласт и симпласт.
2. Заполните таблицу. Сравните апопластный и симпластный транспорт.

Анализ
1. Изобразите в виде схемы движение воды разными путями.
2. Проанализируйте структуру продвижения воды от корневого волоска до устьица, через какие структуры пройдут молекулы воды.

Синтез
1. Порассуждайте, какое практическое значение может иметь изучение процесса транспирации и разных путей водного транспорта в растительном организме.
2. Смоделируйте ситуацию.
Что произойдет с основной фотосинтезирующей тканью, если удастся поставить воду через ксилему к клеткам мезофилла, но при этом 1) прекратить транспирацию или, напротив, 2) усилить транспирацию? Отметьте знаком «+» изменения, которые, на ваш взгляд, будут иметь место в столбцах 2 и 3. В столбце 4 укажите, какие пункты описывают определенный тип транспорта. Обозначьте их соответственно А – апопласт, В – вакуолярный и С – симпласт.

Оценка
Напишите реферат о транспорте и транспирации (при ее наличии) в организмах споровых растений.

×
×

Корзина