§20. Ростовые вещества. Механизм действия ростовых веществ на растение. Действие ауксина и гиббереллина
Цель изучения этой темы: исследовать действие стимуляторов на рост растений.
Какие гормоны растений вам известны? На какие две группы подразде- ляются фитогормоны и по какому признаку? Как ауксин и гиббереллин дей- ствуют на организм растения, на его отдельные органы?
Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 28 – учебник для 9 класса; § 15 – учебник для 10 класса.
Понятие «ростовое вещество». В биологии ростовыми веществами называют не только фитогормоны, но и ряд других веществ как естественного, так и искусственного (синтетического) происхождения, способных активизировать ростовые процессы в растительных организмах. Также термин «ростовое вещество» иногда используется как аналог термина, «фактор роста». Впрочем последний термин чаще используется не относительно растений, а применим для грибков и микроорганизмов.
Как вы помните, у растений существует три классических природных фитогормона, стимулирующих рост. Это ауксин, гиббереллин и цитокинин. Хотя ученые-физиологи и разграничивают действия каждого из этих веществ, но в природе в растительных организмах ни одно из них не действует абсолютно самостоятельно. В живом растении всегда вырабатывается некая смесь из ростовых гормонов. В зависимости от вида растений, его индивидуальных особенностей, условий произрастания и физиологической необходимости два из трех или все три гормона вырабатываются и воздействуют на клетки и ткани в разных пропорциях. Так, например, при интенсивном образовании придаточных корней действуют разные смеси ауксина и цитокинина, в то время как при растяжении и ветвлении стеблей – смеси ауксина и гиббереллина.
Само понятие «ростовое вещество» достаточно широкое и включает в себя три стимулирующих фитогормона, их смеси в разных соотношениях и ряд других веществ (факторов роста), способных стимулировать рост и размножение как клеток растений, так и грибов и микроорганизмов, в том числе бактерий.
Механизм действия ростовых веществ на растение на примере ауксина. Ауксин – фитогормон, который стимулирует растяжение растительных клеток. Именно поэтому ауксин в первую очередь незаменим при росте (растяжении) стеблей. Механизм действия ауксина до сих пор до конца не изучен, но усилиями разных групп исследователей сформировано определенное представление. Согласно наиболее достоверной гипотезе молекулы ауксина вызывают в растительных клетках следующий каскад ответных реакций, приводящих к изменениям:
Стимулируют выкачивание Н+, а именно активируют работу структур, встроенных в мембраны растительных клеток.
↓
Накопление ионов Н+ в пространстве между мембраной и целлюлозной клеточной стенкой и «закисление» этого пространства
↓
В результате повышения кислотности волокна целлюлозы становятся более мягкими, а также (вероятно) разрушаются или размягчаются белковые – пектиновые соединения между волокнами целлюлозы, и клеточная стенка становится более эластичной.
↓
В клетку закачивается больше воды за счет уменьшения вязкости
цитоплазмы, т. е. как результат поглощения воды происходит
увеличение размеров – растяжение клетки.
↓
Дальнейшая стимуляция анаболизма, синтез веществ и органоидов, входящих в состав клетки.
Таким образом, ауксин участвует в росте побегов, а также, но в меньшей степени, и в их утолщении за счет стимуляции клеток камбия. Рост происходит не за счет клеток самой верхушки – меристемы (точке роста, места интенсивного деления клеток), а несколько ниже этого места. Если говорить об аналогии с корнем, то в зоне растяжения, а не в зоне деления. ри этом ауксин может подавлять образование боковых побегов (ветвление), стимулируя рост центральной оси стебля. А при удалении верхушечной почки (точке размножения клеток), активирует рост боковых побегов.
В малых концентрациях и в совокупности с другими гормонами он усиливает образование и рост корней.
Синтетические аналоги ауксина в определенных (выше обычных) концентрациях могут использоваться как гербициды.
Механизм действия гиббереллина до сих пор до конца не изучен, и, в отличие от ауксина, не имеет стройной теории его воздействия на клетки, доказанной разными группами ученых. Есть мнение, что гиббереллин действует на генетические процессы внутри ядра. Эта теория основана на том, что даже совершенно незначительные дозы гиббереллина могут вызвать усиление метаболизма. Но в противовес этому мнению имеют место два факта. Во-первых, для реальных, видимых ростовых процессов гиббереллин вырабатывается в растении в гораздо больших концентрациях. А во-вторых, гиббереллины никогда «не работают» в организме растений самостоятельно. Они вырабатываются вместе с ауксином и (или) цитокинином и действуют только в составе комплекса стимулирующих фитогормонов.
Из эффектов гиббереллина, отличающих его от ауксина, известно, что он стимулирует ветвление, «выход в стрелку» у редиса, моркови и других видов с прикорневой розеткой. Также использование гиббереллинов приводит к завязыванию бессемянных плодов без оплодотворения (партенокарпия), задерживает старение листьев у некоторых видов, способствует повышению содержания солода в семенах ячменя.
Знание и понимание
1. Что такое ростовые вещества и факторы роста?
2. Определите связь между ауксином и гиббереллином.
Применение
1. Для чего необходимо изучать и применять ростовые вещества? Сравните эффекты от воздействия ауксина и гиббереллина.
2. Какие манипуляции вы бы предложили выполнить на основе материала параграфа, если вам необходимо вызвать интенсивный рост и ветвление декоративных кустарников, чтобы «выстричь» из них фигуры животных или иные фитоскульптуры?
Анализ
1. Изобразите в виде схемы действие ауксина на молодое растение. Изменилась ли бы ваша схема, если бы вы учитывали совместное действие ауксина и гиббереллина?
2. Докажите на примерах важность ростовых веществ в жизни растения.
Синтез
1. Порассуждайте, почему в природе у растений ростовые вещества вырабатываются и действуют совместно, а не по отдельности.
2. Порассуждайте, почему некоторые фитогормоны (гиббереллин) действуют и на другие организмы, например грибы, а многие факторы роста, активизирующие размножение бактериальных клеток, действуют на клетки растений и как неспецифические стимуляторы. Оцените это явление с эволюционной и цитологической точек зрения.
Оценка
1. Обсудите следующие высказывания ученых.
Известно, что искусственно синтезированные вещества, по химической природе близкие к ауксину, успешно применяются и как стимуляторы роста, и как гербициды (в зависимости от дозы). Их применение более эффективно, чем применение природных аналогов. Вероятно, это связано с тем, что у клеток не отработаны биохимические механизмы утилизации этих веществ в отличие от естественного ауксина.
В ходе исследования для более точного определения действия гиббереллина были найдены вещества-ингибиторы, которые полностью блокируют действие этого ростового вещества. На их основе были сделаны попытки выращивания низкорослых и карликовых растений с высокой урожайностью (колоновидные плодовые деревья) и низкорослых сортов злаков, устойчивых к полеганию.
2. Оцените экономические и экологические последствия применения вышеназванных синтетических агентов.